Încă din antichitate, se cunoștea că plantele leguminoase au însușirea de a îmbunătăți condițiile de fertilitate a solului. Hellriegel și Wilfarth au dovedit că în nodozitățile de pe rădăcinile leguminoaselor se acumulează azot, prin activitatea unor bacterii care trăiesc în aceste nodozități și a căror fiziologie a fost foarte mult studiată.
Din punct de vedere sistematic, acestea aparțin genului Rhizobium. Acest gen are numeroase specii, considerate altădată anse ale speciei Rhizobium leguminosarum.
La fiecare leguminoasă, nodozitățile diferă ca formă, mărime și număr. Cele mai mari nodozități se formează pe rădăcinile de soia, fasole și lupin și sunt de formă rotundă. Cele mai mici nodozități se formează pe rădăcinile de lucernă și trifoi și au formă ovală. Numărul nodozităților variază de la 5-10 până la câteva sute la fiecare plantă, în funcție de condițiile din sol, de specia leguminoasă și alți factori.
Cele mai numeroase nodozități se găsesc la mazăre și sunt răspândite, în general, pe întregul sistem radicular al plantei.
Numărul și volumul lor mai mare pe colet și axul principal al rădăcinii este un indiciu că bacteriile sunt mai virulente și cu capacitate mare de fixare a azotului. Într-o nodozitate sunt milioane de bacterii.
Uneori, nodozitățile produse de bacteriile simbiotice ale plantelor leguminoase sunt confundate cu umflăturile provocate de nematozi sau de bacteria Agrobacterium tumefaciens.
Speciile de Rhizobium sunt bacterii aerobe și heterotrofe. Bacteria trăiește o parte din timp în sol, unde poate rezista vreme îndelungată. Din sol, bacteria pătrunde în țesutul meristematic al rădăcinii prin perii radiculari, lipsiți de celuloză și, de aici, în parenchimul scoarței, unde se înmulțește și produce colonii.
În jurul fiecărei colonii, celulele rădăcinii se înmulțesc și ele foarte mult, țesutul își mărește volumul și astfel se naște o nodozitate.
Când bacteriile devin active în interiorul nodozității, apare un pigment roșu-portocaliu, de natură hemo-proteică, numită leghemoglobină. S-a constatat că fixarea azotului de către bacteriile simbiotice este într-o strânsă corelație cu concentrația de leghemoglobină din nodozități.
Spre sfârșitul perioadei de vegetație a plantei-gazdă, conținutul nodozităților devine verzui, apoi se decolorează treptat, bacteriile și schimbă aspectul morfologic, apar sub formă de z, y, numite bacteroizi.
După unele teorii mai vechi, bacteroizii ar reprezenta forme de îmbătrânire a bacteriilor. În prezent, se admite că bacteroizii se formează atât în interiorul nodozităților, cât și în culturile de laborator, în funcție de chimismul substratului, îndeosebi în prezența unor acizi organici (succinic, malic, citric, tartaric) sau a sărurilor acestora.
După dispariția plantelor, bacteriile rămase vii se întorc din nou în sol, unde se înmulțesc, dar mai puțin decât în nodozități.
Bacteria pătrunde din nou în rădăcina plantelor leguminoase, când acestea sunt semănate pe terenul respectiv.
Bacteria este heterotrofă, ea extrage din țesutul rădăcinii hidrați de carbon de care are nevoie. La început, se comportă ca un parazit al plantei, apoi începe să fixeze azotul din aer, din care o parte este folosit de planta-gazdă. În acest mod se realizează o simbioză tipică, care durează tot ciclul de creștere și dezvoltare a plantelor-gazdă, cu intensitate diferită, în funcție de diferiți factori: umiditate, lumină, căldură, săruri nutritive etc.
Mecanismul fixării azotului atmosferic are loc prin legarea acestuia cu hidrogenul luat din apă, cu ajutorul enzimei deshidrogenează și se combină cu acizii organici, formând aminoacizi. Primul aminoacid eliberat pe care îl cedează plantei este acidul aspartic.
Fixarea azotului din aer se face mai intens pe solurile sărace în azotați.
Când solul este bogat în azotați, nu se mai formează nodozități, bacteriile se aprovizionează cu azot din sol, iar fixarea azotului atmosferic încetează.
Plantele leguminoase cu bacterii active în nodozități asimilează proporțional mai mult bioxid de carbon decât alte plante, deoarece o parte din hidrații de carbon sunt cedați bacteriilor; în schimb, bacteriile cedează plantei compuși cu azot cu ajutorul cărora își formează cantități mai mari de proteină.
Deci, cantitatea de azot fixat de către bacteriile simbiotice variază în funcție de cantitatea de hidrați de carbon pe care-i formează planta și cu cantitatea de azot solubil existent în sol.
Când cantitatea de hidrați de carbon este mare și conținutul de azot solubil din sol este mai redus, se fixează cantitățile cele mai mari de azot atmosferic.
Cantități mai mari de hidrați de carbon se formează în zilele senine, cu temperatură optimă pentru fotosinteză.
Cantitatea de azot fixată pe cale simbiotică depinde de specia și soiul de plantă leguminoasă cultivat.
În cadrul aceleiași specii, cantitatea de azot fixată depinde atât de aprovizionarea solului cu elemente nutritive, aprovizionarea bacteriilor din nodozități cu hidrați de carbon, cât și de reacția solului, caldură, umiditate, aerație. Un rol important în fixarea azotului din aer îl au virulența și capacitatea de fixare a bacteriilor. Se deosebesc rase active și rase mai puțin active de bacterii. Separarea lor este greu de făcut, deoarece în aceleași nodozități se găsesc rase cu potențial de fixare a azotului foarte diferit. Există diferențe și între cantitățile de azot atmosferic fixat de leguminoasele anuale; astfel, cultura de soia fixează o cantitate mai mult decât dublă de azot atmosferic decât cultura de mazăre.
Temperatura minimă de dezvoltare a bacteriilor este de 4,5-6,5 grade Celsius, temperatura optimă este de 28-30 de grade Celsius, iar temperatura maximă este de 39-40 de grade Celsius.
Lipsa unor elemente minerale din sol, ca manganul, borul, molibdenul, oprește fixarea azotului atmosferic; în acest caz, bacteriile consumă substanțele cu azot și hidrații de carbon de la planta-gazdă, devenind astfel parazite.
Când o leguminoasă este de multă vreme în cultură, deci este cuprinsă într-un asolament, ea găsește în sol bacteriile simbiotice specifice ori de câte ori revine pe același teren. Aceste bacterii rezistă foarte bine la condițiile nefavorabile, și îndeosebi la uscăciune. Când însă o leguminoasă este adusă într-o regiune unde nu a mai fost cultivată înainte, bacteria corespunzătoare nu se găsește în sol și nu se pot forma nodozități. În acest caz, trebuie să se facă o inoculare a solului cu bacteria specifică.
Deoarece în pământ, din cauza condițiilor ecologice foarte variabile, se găsesc populații de bacterii cu însușiri diferite în ceea ce privește virulența și capacitatea de fixare a azotului, se poate dirija procesul de simbioză prin izolarea și selectionarea de tulpini bacteriene (suse) de Rhizobium sp., cu eficacitate sporită și cu care se amestecă semințele de leguminoase înainte de semănat. În acest caz, bacteriile vin în contact cu primele rădăcini, preparatul microbiologic care se utilizează în acest scop purtând numele de Nitragin. Deoarece Nitraginul se prepară pentru fiecare leguminoasă în parte, preparatul poartă numele de Nitragin-soia, Nitragin-mazăre etc.
Leguminoasele sunt mult mai bogate în azot decât alte plante, datorită simbiozei cu bacteriile ce fixează azotul. În fiecare leguminoasă se acumulează cantități mai mari de proteine decât în plantele din alte familii botanice, atât în semințe, cât și în rădăcini, tulpini și frunze. Pentru acest motiv, frunzele și tulpinile de leguminoase sunt un nutreț prețios, iar ceea ce nu este folosit în hrana animalelor servește la pregătirea gunoiului artificial, având în vedere faptul că nodozitățile conțin 7,4% azot sub formă de proteine.
O parte din azotul fixat de bacterii ajunge, prin excreție, în sol din nodozități în timpul cât trăiesc pe rădăcinile leguminoaselor. Excreția compușilor cu azot apare când cantitățile de azot fixate de bacterii depășesc posibilitățile de utilizare ale plantei-gazdă. Acest azot poate fi folosit de o neleguminoasă cu care crește și se dezvoltă împreună.
După recoltarea leguminoaselor, rădăcinile, împreună cu nodozitățile ce s-au format rămân în pământ și-l îmbogățesc în azot. Dar și în timpul conviețuirii cu leguminoasele, numeroase bacterii mor, chiar nodozități întregi pier, și sunt înlocuite cu altele noi. Corpul bacteriilor moarte, precum și nodozitățile care și-au încetat activitatea sunt descompuse, rezultând compuși asimilabili spre folosul leguminoasei sau plantelor asociate cu leguminoasele sau a celor din cultura care urmează.
Pentru o grabnică mineralizare a masei de rădăcini rezultate din cultura de leguminoase, solul trebuie să fie aerat, cald și umed. Tocmai acesta este scopul pentru care se execută arăturile și grăpările de vară după recoltarea leguminoaselor. Intercalarea unei plante leguminoase în asolament și mai ales a unei leguminoase perene joacă un rol esențial în tehnica agricolă rațională și este și unul dintre mijloacele principale pentru a menține fertilitatea solului.
După o leguminoasă, este bine să urmeze o plantă de toamnă, de preferat grâu, pentru ca azotul să fie folosit imediat, după ce în prealabil proteinele s-au descompus, eliberând acest element sub forme asimilabile.
Tot pe însușirea pe care o au leguminoasele, de a acumula azot prin intermediul bacteriilor simbiotice din nodozitățile de pe rădăcini, se bazează și tehnica întrebuințării leguminoaselor ca îngrășământ verde.
Victor Vătămanu
