Determinismul genetic al producţiei şi calităţii la cultura porumbului

Elementele de producţie ale porumbului sunt: numărul plantelor fertile la unitatea de suprafaţă, numărul şi mărimea ştiuleţilor la plantă, numărul rândurilor de boabe pe ştiulete, greutatea boabelor pe ştiulete, procentul de boabe şi MMB.

A.S. Potlog şi colaboratorii consideră că atât producţia, cât şi calitatea sunt însuşiri genetice complexe condiţionate de gene majore şi totodată influenţate destul de mult şi de factorii externi. Cele mai multe dintre genele care afectează elementele de producţie sunt gene multiple cu efecte cumulative.

Pentru obţinerea de hibrizi productivi se are în vedere interacţiunea genetică, comportarea genotip - mediu, comportarea transgresivă, cumularea de gene favorabile, dar şi menţinerea echilibrului genetic şi adaptarea la mediu. Selecţia după performanţele descendenţilor şi selecţia recurentă pentru capacitatea generală de combinare asigură realizarea producţiei la nivel ridicat. Selecţia concomitentă după mai multe elemente de producţie este calea cea mai bună de obţinere de porumb productiv, cu gene valoroase în interacţiunea pozitivă. La porumb, proteinele se găsesc în proporţie de 80% în endosperm, 17% în embrion şi 3% în părţile periferice ale bobului. Dintre proteinele porumbului, zeina reprezintă cea mai mare parte (45%), fiind urmată de gluteine (35%) şi globuline (20%). Cele trei fracţii proteice diferă în ceea ce priveşte prezenţa şi proporţia diferiţilor aminoacizi şi în special a aminoacizilor esenţiali.

Este cunoscut, de asemenea, faptul că în timp ce în endosperm proteinele sunt reprezentate în special prin zeină, în embrion proteinele sunt formate în primul rând de globuline (70%), care conţin atât lizină, cât şi o cantitate mare de triptofan. Din această cauză, proteinele din embrion sunt cunoscute sub numele de proteine echilibrate, fiind bogate în aminoacizi esenţiali, iar cele din endosperm se numesc proteine neechilibrate, deoarece sunt sărace în aminoacizi esenţiali şi bogate în aminoacizi neesenţiali (acid-glutamic, leucină, alanină). Genele mutante o2 şi fl2, care echilibrează calitatea porumbului, sunt asociate îndeosebi cu sporirea conţinutului de lizină şi triptofan. Boabele de porumb bogate în lizină se recunosc după consistenţă şi densitate; boabele purtătoare de gene o2 prezintă un endosperm opac, de unde şi denumirea de opaque dată genei recesive care o determină. Aspectul opac al bobului este unul dintre criteriile de selecţie a calităţii. Masa a 1.000 de boabe (MMB) este mai mică la cele opace, iar higroscopicitatea mai mare.  Caracterul de bază al porumbului o2 şi fl2 constă în conţinut ridicat de lizină şi scăzut în zeină. Acumularea lizinei în bob se face pe seama scăderii conţinutului de zeină şi a creşterii proporţiei celorlalte fracţii proteice.

Porumbul bogat în lizină este mai rezistent la temperaturi scăzute şi se maturizează mai încet, acumulând cantităţi mari de substanţe de rezervă. Ameliorarea porumbului dispune de forme mutante o2 şi fl2 de diferite provenienţe, lucru important pentru obţinerea analogilor valoroşi, care servesc ca material iniţial de ameliorare sau ca noi surse o2 şi fl2. Hibrizii care conţin gena o2 au un heterozis redus comparativ cu omologii normali. Liniile consangvinizate cu gena o2 în stare recesivă şi homozigotă şi cu proteină de calitate superioară sunt cele mai valoroase forme parentale. Sporirea conţinutului de lizină din bobul de porumb, sub influenţa genei o2, a fost dovedită de toate experienţele executate până în prezent. Se mai constată că prezenţa genei o2 nu determină modificări negative privitoare la conţinutul de ulei, amidon şi alte elemente de calitate.

Cercetările cu privire la ereditatea conţinutului de proteină în endospermul boabelor de porumb au arătat că acumularea proteinei se manifestă ca o însuşire cantitativă complexă, fiind condiţionată poligenic (Sprague). Astfel, East şi Jones constată o dominanţă parţială a conţinutului scăzut în proteină şi totodată condiţionarea poligenică a acestuia. Frey, pe baza rezultatelor obţinute, stabileşte dominanţa conţinutului scăzut de proteine şi arată că minimum 22 de gene controlează acest caracter, iar dintre acestea numai câteva sunt principale, în timp ce restul exercită o acţiune modificatoare. Cercetările întreprinse de Frey, McGowen, Cabulea şi Zetea evidenţiază strânsa corelaţie între conţinutul de proteină şi zeină şi indică necesitatea ca lucrările de selecţie pentru calitatea proteinelor să fie dirijate spre reducerea raportului dintre zeină şi proteină.

S-a constatat o dominanţă a conţinutului scăzut de zeină, care este determinată de circa şase gene. Cabulea şi Zetea determină coeficientul de eritabilitate al principalilor aminoacizi care intră în constituţia proteinei din bobul de porumb şi găsesc valori ridicate ale acestuia pentru: lizină, histidină, arginină, leucină, prolină, acid aspartic şi gruparea fenilalanină. O dată cu punerea în evidenţă a efectelor genice ale mutantelor o2 şi fl2 asupra raportului dintre fracţiunile proteice şi în sporirea conţinutului de aminoacizi esenţiali de către Mertz şi colaboratorii, s-au deschis posibilităţi vaste de îmbunătăţire a calităţii proteinelor din porumb. Interacţiunea dintre gena o2 şi gena su2 duce la îmbunătăţirea unor însuşiri fizice importante ale endospermului, precum şi la sporirea conţinutului de lizină şi triptofan (Glover). Încorporarea celor două gene de calitate, care sunt recesive, se realizează prin back-cross-uri repetate, deosebirea faţă de formele iniţiale fiind un conţinut sporit de lizină. Deşi simultan cu gena o2 se transmit înlănţuit şi unele caractere nedorite, prin metode speciale se pot înlătura aceste înlănţuiri (Alexander şi colaboratorii, Villegas).

S-a constatat că variaţiile conţinutului de amidon al boabelor de porumb sunt genotipice şi nu sunt determinate de mărimea boabelor (Agker). Executând hibridări directe şi reciproce la un număr de linii, Garwood, Weber, Lambert şi Alexander constată că modificările în conţinutul de ulei la hibrizii reciproci sunt importante, sporind cu circa 3% faţă de hibrizii direcţi. Diferenţele constatate sunt determinate de mărimea embrionului, de conţinutul în ulei din embrion şi de distribuţia acizilor graşi în bob. Modificările amintite se datorează formei parentale materne. Curtis şi Leng au dovedit necesitatea selecţiei în direcţia măririi embrionului, în vederea sporirii conţinutului de ulei în bob. Pentru aprecierea capacităţii de transmitere a elementelor biochimice care condiţionează calitatea, de mare importanţă este analiza efectelor aditive, precum şi analiza genetică a formelor parentale. Widstrom şi Jellum propun cercetarea determinismului genetic şi ereditatea conţinutului de acizi graşi după metoda analizei unui singur bob. Se constată o acţiune aditivă predominantă a conţinutului acizilor palmitic, oleic şi linoleic, în timp ce sursele variaţiei aditive şi de dominanţă sunt aproape de importanţă egală pentru acidul stearic.

Cercetările întreprinse de Poneleit şi Bauman scot în evidenţă o serie de date privitoare la ereditatea conţinutului de ulei la porumb. Astfel, varianta genetică aditivă este semnificativă în cazul conţinutului de ulei, iar efectele de dominanţă sunt mici în comparaţie cu cele aditive. Controlul genetic al compoziţiei acizilor graşi poate fi foarte variabil. Gena dominantă pentru conţinutul scăzut de acid linoleic şi conţinutul ridicat de acid oleic controlează aproape 10-13% din acizii graşi nesaturaţi. Atât conţinutul, cât şi calitatea uleiului sunt influenţaţi într-o măsură mult mai mare de factorii genetici decât factorii de mediu, denotând o eritabilitate mare a acestora. Conţinutul de ulei şi compoziţia acizilor graşi sunt supuse unui control genetic prin loci cu acţiune genică aditivă. Sistemele de ameliorare, selecţia în masă şi recurenţa, folosind varianta aditivă sunt eficace. Pe baza analizei formelor parentale este posibilă pronosticarea distribuţiilor potenţiale ale acizilor graşi în ulei la combinaţiile hibride.

Calitatea proteinei este determinată de un număr mare de gene, mai mare decât pentru conţinutul de proteină. Se ştie că numărul genelor care determină formarea diferiţilor aminoacizi, printre care şi triptofanul, leucina, valina ş.a., variază între 6 şi 25. S-a arătat că o mare influenţă asupra calităţii bobului de porumb o prezintă genele mutante o2 şi fl2. Gena o2, care determină endospermul opac, este situată în cromozomul 7, iar gena fl2 în cromozomul 4. Prezenţa acestor gene intervine în calitatea proteinei, modificând conţinutul de aminoacizi, genele o2 şi fl2 având o acţiune pozititivă asupra conţinutului de aminoacizi esenţiali din bobul de porumb. Cercetările efectuate arată că pentru sporirea conţinutului de lizină, acţiunea genelor o2 şi fl2 începe la 20-25 de zile de la fecundaţie, iar maximum de lizină din bob se acumulează la maturitatea completă. În fazele înaintate de vegetaţie, conţinutul de lizină al formelor o2 şi fl2 se apropie de conţinutul porumbului obişnuit.

Acumularea lizinei nu are loc în părţile vegetative ale porumbului, din care cauză ameliorarea în vederea sporirii conţinutului de lizină se recomandă să se facă la porumbul pentru boabe. Numeroase cercetări au pus în evidenţă determinismul genetic al altor componente chimice ale bobului (Muresa şi Crăciun). Astfel, pentru formarea amidonului intervine gena dominantă Wx, alături de alte gene complementare, iar dezvoltarea endospermului este condiţionată de gena dominantă Sh. Calitatea sau componentele amidonului sunt, de asemenea, condiţionate genetic. O serie de 3 gene (su, du şi su2) determină formarea amidonului bogat în amiloză (circa 65% din gene, cea mai activă este gena su2). Genele su şi du acţionează mai bine în colaborare reciprocă. Cele trei gene recesive (su, du, su2), acţionând împreună, activează formarea amilozei în amidonul din porumb, până la 77-78%. Singure, genele amintite nu stimulează formarea de cantităţi mari de amidon, scăzând astfel producţia totală de amidon. Acest neajuns poate fi modificat prin găsirea altor sisteme genetice. Corelaţia negativă dintre conţinutul total de amidon şi conţinutul de amiloză trebuie înlăturată prin metode ştiinţifice genetice de ameliorare.

Cercetările întreprinse de către Kramer şi colaboratorii scot în evidenţă variabilitatea însuşirilor fizico-chimice ale hidraţilor de carbon din bobul de porumb sub acţiunea şi interacţiunea genelor recesive: al, du, su1, su2 şi wx, care modifică raportul amiloză/amilopectină. Acţionând în mod izolat, gena a1 determină o sporire accentuată a conţinutului de amiloză, gena su1 (localizată în braţul scurt al cromozomului 4) determină formarea unui endosperm zbârcit, bogat în glicogen, iar gena wx, situată în cromozomul 9 determină formarea endospermului ceros şi acumularea amilopectinei. Şi cercetările întreprinse de Kramere evidenţiază influenţa genei recesive, homozigote în determinarea unui conţinut sporit de amiloză, dar subliniază că acest efect este maximum în prezenţa genelor du, su, su2 şi wx. Spre deosebire de raportul normal de 25% amiloză şi 75% amilopectină din amidonul normal, prezenţa genei wz poate spori conţinutul de amilopectină până la 100% (caracter genetic al porumbului ceros).

Sistemul genetic amintit permite obţinerea de hibrizi de porumb bogaţi în amilopectină, folosind genele wx şi du (gena du este situată în cromozomul 10). Acţiunea genei su1 determină formarea de boabe bogate în substanţe zaharate (bob zbârcit), dar această acţiune a genei su1 este şi mai accentuată în prezenţa genei su2. Conţinutul în ulei al bobului de porumb este un caracter genetic ereditar poligenic; pentru ameliorare, interesează genele pentru mărirea embrionului (sediul uleiului), genele pentru conţinutul de ulei şi genele care determină conţinutul diferiţilor acizi graşi. Analizele făcute de Widstrom şi Jellum arată că diferenţele în conţinutul acizilor oleic şi palmitic, la liniile cercetate, au fost controlate de o singură genă. În cazul conţinutului de acid linoleic intervin două sau mai multe gene, una cu acţiune parţial dominantă, iar cealaltă cu acţiune recesivă.

Victor VĂTĂMANU