Determinismul genetic al rezistenţei la boli şi dăunători a culturii de cartof

Cartoful este frecvent atacat de următoarele boli: mană (Phytophtora infestans), râia neagră ( Synchytrium endobioticum) şi o serie de boli virotice, provocate de virusurile X, Y, S, A, G şi M. (A.S. Potlog, Z. Suciu, A. Lăzureanu, G. Nedelea, A. Moisuc, 1989). Dintre dăunători, cel mai periculos este gândacul de Colorado (Leptinotarsa decemliniata).

Rezistenţa la mană (Phytophtora infestans) este o însuşire genetică polifactorială. Genele de bază care intervin în determinarea rezistenţei sunt genele dominante: R1, R2, R3, R4, R5 şi R6, identificate în genomurile speciilor: Solanum demissum, Solanum semidemissum, Solanum stoloniferum etc. În toate cazurile, când aceste gene, unice sau în totalitate, se află în stare recesivă, intervine fenomenul de sensibilitate sau lipsă de rezistenţă. Interacţiunea între aceste gene este o interacţiune epistatică şi cumulativă.

Specia Solanum demissum este cea mai valoroasă sursă de rezistenţă la mană, posedând peste 10 gene majore purtătoare ale rezistenţei la acest agent patogen. Rezistenţa la mană variază mult de la o specie la alta şi chiar de la un soi la altul.

Pentru realizarea de forme de cultură rezistente la mană sunt necesare hibridări între Solanum tuberosum, care nu posedă gene de rezistenţă, şi unele specii spontane, cum este Solanum demissum şi altele, care posedă astfel de gene. Prin astfel de hibridări interspecifice au fost introduse la soiurile cultivate numeroase gene majore de rezistenţă diferenţiată şi, o dată cu ele, un vast cortegiu de gene minore pentru rezistenţa uniformă (GERE, 1977). Ca surse de rezistenţă la mană sunt folosite şi alte specii spontane cu acelaşi grad de ploidie sau diferit, faţă de specia de cultură, cum ar fi: Solanum verrucosum (2X), Solanum stoloniferum (4X) şi specii hexaploide.

Solanum verrucosum este tot dihaploidă ca şi specia de cultură şi, în plus, determină un grad înalt de rezistenţă la mană. Cercetările au scos în evidenţă două tipuri de rezistenţă la mană: hipersensibilitate şi rezistenţă de câmp. Hipersensibilitatea este condiţionată de gene dominante de genul R2, controlul fiind monogenic.

Rezistenţa de câmp se datorează mai multor gene, cu acţiune cumulativă şi complementară. Genele pentru rezistenţa frunzelor şi rezistenţa tuberculilor, deşi asemănătoare, se deosebesc prin intensitatea lor. Alături de gene R (gena majoră), mai acţionează gena recesivă (r), cunoscută sub numele de gena minoră. Potenţialul de rezistenţă se restabileşte cu ajutorul back-cross-urilor repetate şi cu ajutorul autofecundării. Dintre cele nouă gene majore R, pentru rezistenţa verticală, numai trei dintre acestea prezintă o acţiune puternică. Forme de rezistenţă la mană sunt deci rezistenţa specifică sau verticală şi rezistenţa orizontală sau generală. Rezistenţa diferenţiată este de tip monogenic dominant, determinată de gene majore independente, majoritatea de la Solanum demissum (de tip R), iar rezistenţa orizontală este de tip poligenic, determinată de gene minore sau poligene.

Rezistenţa la râia neagră (Synchytrium endobioticum) este o însuşire ereditară polifactorială, la fel ca rezistenţa la mană. În cazul acestei boli a cartofului au fost puse în evidenţă trei grupe de gene de bază - X, Y, Z, precum şi doi factori superiori - A şi B. Există şi o altă ipoteză privitoare la rezistenţa la râia neagră care presupune intervenţia a trei gene A, B, şi C cu acţiune aditivă. Fiecare genă ar determina un anumit grad de rezistenţă şi care, însemnate în cadrul unui genotip, ar determina rezistenţa la râia neagră.

În combinaţiile hibride dintre soiuri cu rezistenţă diferite, proporţia formelor rezistente variază astfel: între soiuri rezistente x soiuri rezistente se realizează 75-100% forme rezistente; între soiuri sensibile x soiuri rezistente se realizează 50-60% forme rezistenţe; între soiuri sensibile x soiuri sensibile se realizează 35-40% soiuri rezistente. Acest raport poate fi modificat în funcţie de gradul de rezistenţă al soiurilor folosite ca forme parentale. În cazul în care se folosesc specii spontane ca forme parentale, de pildă Solanum demissum, proporţia formelor rezistente poate depăşi 90%.

Rezistenţa la bolile virotice ale cartofului - diagnosticul serologic permite identificarea rapidă şi sigură a rezistenţei la bolile şi agenţii virotici şi obţinerea de plante libere de virusuri. Antiserurile sau antigenele pentru identificarea şi combaterea virusurilor se extrag din sucul plantelor respective.

Bolile virotice sunt destul de răspândite în lumea plantelor, iar pagubele cauzate sunt însemnate. Din această cauză ameliorarea aplică metode şi procedee pentru identificarea virusurilor, precum şi metode şi procedee pentru obţinerea de soiuri şi hibrizi rezistenţi. Menţinerea în procesul de ameliorare a materialului biologic liber de viroze impune recunoasterea şi eliminarea din timp a plantelor bolnave. Diagnosticul serologic se foloseşte cu succes în acest scop, fiind un test specific, rapid şi uşor aplicat. De mare importanţă practică este alegerea momentului când se realizează testarea.

Testarea serologică la cartof se face în faza de înflorire a plantelor şi serveşte la alegerea şi înmulţirea materialului săditor liber de viroze. În tehnologia testării se foloseşte o gamă variată de antiseruri, pentru cele mai tipice şi larg răspândite virusuri specifice (virusurile Z, S, M, G şi altele). În sistemul de înmulţire, admiterea materialului se face numai în cazul când, dintr-un număr de 5.000 de plante analizate, numai o plantă prezintă simptome virusologice. Testarea serologică a caratofului s-a generalizat şi la noi în ţară, începând cu anul 1962. Diagnosticul serologic al virusurilor cartofului se efectuează în condiţii de câmp, seră sau laborator. Surse de rezistenţă pentru virus se găsesc în cadrul speciilor Solanum andigenum şi Solanum acaule.

În determinismul genetic al rezistenţei faţă de virusul X intervin două gene complementare şi gena dominantă C, genotipurile Aa4 Bb4Cc4, Aa3Bb3Cc4 şi Aa3Bb3Cc3 fiind rezistente. Alţi cercetători scot în evidenţă genele Rx şi Nx, prezente la speciile Solanum tuberosum, Solanum Chacoense şi Solanum acule. În cazul virusului S, însuşirea de rezistenţă este determinată de gena recesivă S, surse de rezistenţă găsindu-se printre formele din cadrul speciei Solanum andigenum. Mai puţin este cercetată genetica rezistenţei la virusul M, virus care se răspândeşte prin afide.

Rezistenţa la virusul A este bazată pe hipersensibilitate şi este controlată de gena dominantă Na, înlănţuită cu gena Nx (care intervine şi în determinismul rezistenţei la virusul X). Înmulţirea la atacul virusului A se datorează genei Ry, genă cu acţiune pleiotropă (determină şi imunitatea faţă de virusul Y). Pentru rezistenţa la virusul Z, virus de contact, gene de rezistenţă se găsesc la speciile Solanum stoloniferum şi Solanum hangasii, însuşirea fiind determinată de gena Ry, iar hipersensibilitatea, de genele Ny şi Nc. Tipul de rezistenţă cunoscut sub denumirea de rezistenţă la infecţie are o condiţionare poligenică şi se bazează pe acţiunea aditivă a genelor. Se ştie mai puţin despre determinismul genetic al rezistenţei la virusul răsucirii frunzelor, fiind necesare cercetări în vederea elucidării bazei genetice. Există unele orientări privitoare la rezistenţă în condiţii de câmp şi laborator, atât în privinţa rezistenţei extreme, cât şi a supersensibilităţii. Rezistenţa la bolile virotice este deci o rezistenţă polifactorială şi variată.

Se urmăreşte obţinerea unor tipuri diferite de rezistenţă ca: rezistenţa la infecţie, hipersensibilitatea şi imunitatea. Rezistenţa bazată pe supersensibilitate faţă de virusurile A, X şi Y este caracteristică unui număr însemnat de soiuri şi este controlată de gene dominante. Tipurile genetice şi fiziologice de rezistenţă la viroze sunt deci: toleranţa poligenică la multiplicarea şi răspândirea virusului, rezistenţa fiind poligenică şi nespecifică, şi rezistenţa bazată pe hipersensibilitate. Specialiştii şi cercetătorii de la Laboratorul de genetică şi ameliorare a cartofului de la Braşov, folosind metode genetice, au obţinut numeroase soiuri de cartof rezistente la bolile virotice, îndeosebi la virusurile X, S, M, Y, folosind ca surse de rezistenţă diferite specii montane de cartof.

Rezistenţa la gândacul de Colorado (Leptinotarsa decemliniata) - este o însuşire ereditară. Surse de gene de rezistenţă sunt diverse la speciile de cartof, ca: Solanum jamessi, Solanum pinnotisectum, Solanum demissum, Solanum polyadenium, Solanum comersonii, Solanum molinae, Solanum acaule şi altele. Rezistenţa la gândacul de Colorado este determinată de acţiunea simultană a mai multor gene, precum şi de acţiunea individuală a unor gene dominante. Se citează şi gene cu acţiune recesivă, dar mai rar şi în cazuri excepţionale. Rezistenţa la gândacul de Colorado se transmite, de obicei, ca însuşire intermediară.

Cea mai valoroasă sursă de rezistenţă, cu cele mai multe gene, sunt speciile din cadrul seriei botanice Commersoniana. Rezistenţa cartofului la atacul gândacului de Colorado se bazează pe prezenţa unor glicoalcaloizi în frunze produşi de unele specii sălbatice (Solanum demissum, Solanum chacoense etc.). Producţia de glicoalcaloizi este condiţionată poligenic, cu deosebiri caracteristice de la o specie la alta. Încercările de a folosi specia Solanum demissum au fost infructuoase, întrucât conţinutul de glicoalcaloid (demissina) se reduce de la F1 spre F3, dispărând complet. În schimb, s-au obţinut rezultate încurajatoare prin folosirea speciei Solanum Chacoense, întrucât gradul de rezistenţă al speciei sălbatice nu dispare în urma hibridării.

Rezistenţa la nematozi (Heterodera rostochiensis) - este o însuşire genetică monofactorială, cea mai valoroasă fiind gena Hi, provenită de la Solanum andigenum, dar ea asigură rezistenţa numai la rase vechi. Gene de rezistenţă posedă şi alte specii de cartof, cum sunt: Solanum famatinae, Solanum vernei, Solanum ancrense şi altele. Speciile Solanum multidissectum şi Solanum sanctaerosae posedă gena de rezistenţă He, care determină rezistenţa faţă de rasele O şi B.

Determinismul genetic al însuşirilor fiziologice

Rezistenţa la îngheţ - este o însuşire fiziologică cu un determinism genetic polifactorial. Intervin fie gene dominante, fie, în unele cazuri, o singură genă majoră şi alte gene modificatoare, în funcţie de soi sau specie.
Repausul fiziologic al tuberculilor - reprezintă o caracteristică genetică importantă a cartofului mai puţin cercetată, atât sub aspectul determinismului său genetic, cât şi al modului de transmitere în descendenţă. Pe baza rezultatelor practice obţinute se crede că se moşteneşte dominant.
Autocompatibilitatea - este controlată de alele multiple, situate în locusul S, fiind deci de tipul gametofitic. Androsterilitatea se datorează prezenţei şi acţiunii mai multor gene dominante şi independente. Androsterilitatea la cartof este un fenomen frecvent, fiind identificată la multe soiuri cultivate şi specii spontane (Solanum ajnhuiri) şi pentaploide (Solanum juzepezukii, Solanum vallis-mexici). S-a stabilit că fenomenul este determinat de o serie de gene In, dominante şi independente, care produc în combinaţie cu o citoplasmă sensibilă Ins indehiscenţa anterelor. Ca surse pentru genele In s-au stabilit a fi speciile Solanum Chacoense, Solanum phureja, Solanum Stenotonum, Solanum Kurtzianum. Singura sursă de citoplasmă sensibilă este reprezentată prin Solanum chacoense. La această specie au fost puse în evidenţă şi două gene restauratoare de fertilitate, epistatice, genele In, şi care determină o fertilitate normală a polenului. Un alt tip de androsterilitate identificat la specia Solanum verrucosum este condiţionat de gena dominantă Lb, în interacţiune cu citoplasma sensibilă Lbs.

Victor VĂTĂMANU