Influenţa secetei asupra proceselor de fotosinteză la floarea-soarelui

Există diferite definiţii ale reacţiei plantelor la secetă, în funcţie de criteriile de bază luate în considerare: agronomice, fiziologice, biochimice sau moleculare (Sinha). Din punct de vedere agronomic, reacţia la secetă este definită prin prisma stabilităţii performanţelor de producţie a unei culturi sau a unui cultivar într-un mediu deficitar în apă.

Din punct de vedere fiziologic, criteriul principal se bazează pe menţinerea creşterii în timpul secetei şi reluarea accelerată a acesteia după terminarea stresului. Definiţia biochimică are în vedere toleranţa reacţiilor biochimice importante, precum sinteza proteinelor, conservarea ARN-ului mesager etc., la deficitul de apă din organism. Numeroase cercetări au evidenţiat efectele negative ale secetei asupra fotosintezei hibrizilor şi liniilor consangvinizate de floarea-soarelui. Boyer a subliniat că restricţiile hidrice sunt însoţite de o reducere a deschiderii stomatelor, a transpiraţiei şi a fotosintezei. Aceasta reducere poate persista şi după dispariţia restricţiilor. În experienţele efectuate de Parjol-Săvulescu şi colaboratorii, intensitatea fotosintezei în faza de înflorire a fost la varianta martor de 4.420 mm3 O2/dm pătrat/h şi respiraţia de 1.567 mm3 O2/dm pătrat/h, în timp ce la plantele expuse la secetă intensitatea fotosintezei a fost de 2.369 mm3 O2/dm pătrat/h şi respiraţia de 1.278 mm3 O2/dm pătrat/h. Intensitatea respiraţiei la martor a reprezentat circa 20-35% din intensitatea fotosintezei, în timp ce la variantele expuse la secetă acest raport s-a ridicat la 50-80%. Productivitatea netă a fotosintezei a fost puternic afectată de deficitul hidric, precum şi de conţinutul de clorofilă. Volodarski a arătat că aparatul fotosintetic al florii-soarelui s-a dovedit a fi foarte sensibil la lipsa de apă, în special în privinţa reacţiilor fotosintetice primare legate de absorbţia şi conversia energiei luminoase. Acest lucru a fost confirmat şi de către alţi cercetători, care au raportat reducerea absorbţiei luminii şi a eficienţei folosirii acesteia sub influenţa deficitului de apă din sol. Reducerea producţiei de biomasă în condiţii de stres hidric s-a datorat în special reducerii absorbţiei luminii în timpul stadiului vegetativ şi a eficienţei reduse a folosirii în stadiul reproductiv. Numeroşi autori au subliniat că lipsa apei a făcut să scadă mult atât absorbţia luminii de către cultură, cât şi rata de asimilaţie a frunzelor saturate cu lumină. Întrucât fotosinteză foliară este redusă la potenţiale hidrice scăzute, mişcarea furnzelor, reducând încărcătura energetică, contribuie mult la creşterea eficienţei utilizării apei şi/sau la prevenirea vătămărilor severe şi ireversibile ale aparatului fotosintetic. În tratamentele cu stres hidric, datorită indicelui suprafeţei foliare mai scăzut şi a unghiurilor foliare mai verticale, lumina a pătruns mai adânc în profilul culturii, astfel încât porţiunea suprafeţei luminate de soare a fost mai mare şi variabilitatea densităţii fluxului fotonic care cade pe frunze a fost mai scăzută decât la martor. În principiu, activitatea fotosintetică poate fi limitată în condiţii de secetă fie prin închiderea stomatelor, care reduce cantitatea de CO2 disponibil la nivelul mezofilului, fie prin inhibarea directă a capacităţii fotosintetice a mezofilului. Datele obţinute de unii cercetători se bazează pe ipoteza că, în condiţii de stres hidric moderat, descreşterea fotosintezei se datorează în principal limitării de către stomate a bioxidului de carbon disponibil. Datele privind efectul stresului hidric asupra fotosintezei au demonstrat că floarea-soarelui poate menţine o balanţă pozitivă a carbonului chiar la niveluri considerabile de stres hidric. Aceste date au demonstat, de asemenea, că revenirea din stres poate fi completă, atât în privinţa sistemului stomatic, cât şi la nivelul siturilor chimice ale fotosintezei din cadrul frunzelor. Unii autori au subliniat că stomatele au rămas deschise chiar la potenţialele hidrice foliare la care apare ofilirea vizibilă, iar capacitatea de producţie a hibrizilor studiaţi nu a fost oprită, infirmând unele date anterioare care au arătat că floarea-soarelui este incapabilă să-şi refacă apoi capacitatea de fotosinteză o dată ce potenţialul hidric al frunzelor a scăzut sub o anumită valoare. Observaţiile efectuate în experienţele de câmp au relevat capacitatea considerabilă de recuperare a activităţii fotosintetice după secetă a florii-soarelui, în special la nivelul frunzelor superioare, care interceptează radiaţia solară incidentă şi care sunt deci cele mai importante în economia carbonului şi a apei. Frunzele inferioare fixează relativ mai puţin CO2 în timpul stresului hidric şi se ofilesc primele, din cauza acumulării mai mari de soluţie în frunzele superioare, comparativ cu cele inferioare. Unii cercetători nu au găsit nici o evidenţă a vătămării permanente a aparatului fotosintetic datorată potenţialului hidric scăzut al frunzelor, în condiţii de stres impus în câmp. Ei au subliniat capacitatea florii-soarelui de a se aclimatiza la ciclul diurn al potenţialului hidric al frunzor, atât în condiţii de irigare, cât şi în condiţii de secetă. Studiind reacţia unor hibrizi de floarea-soarelui în condiţii de stres hidric sever, unii cercetători nu au găsit diferenţe genetice semnificative, fotosinteza netă a frunzelor fiind mai mică decât cea a martorului doar cu 10-12%. Stresul hidric nu a afectat semnificativ raportul clorofila a/clorofila b şi nici conţinutul de clorofilă şi de proteine solubile totale sau proporţia dintre acestea şi Rubisco. Potrivit acestor autori, motivul principal al limitării fotosintezei la floarea-soarelui pare a fi asociat cu conţinutul de ribuloză-1,5-bifosfat. În condiţii de stres hidric pe termen scurt, unii autori au identificat, în frunzele hibrizilor toleranţi la secetă, o rată mai scăzută de inhibare a capacităţii fotosintetice şi a activităţii specifice Rubisco. În condiţii de stres hidric pe termen lung, cantităţile mai mari de Rubisco din frunzele hibrizilor de floarea-soarelui toleranţi au asigurat rate mai mari fotosintezei la un flux scăzut de CO2, din cauza conductanţei stomatice scăzute. Funcţia carboxilazică nu a fost afectată de stresul hidric nici în condiţii controlate de mediu, nici în determinările realizate in situ. Creşterea funcţiei oxigenazice este logică, deoarece plantele îşi închid stomatele ca răspuns la condiţiile de secetă. Închiderea stomatelor, protejând planta împotriva pierderii de apă, restricţionează simultan asimilarea carbonului de către plantă şi procesul respirator îşi asumă în mare parte detoxifierea cloroplastelor împotriva reducerii energiei. Totuşi, creşterea funcţiei oxigenazice  este scăzută şi nu poate influenţa producţia fotosintetică. După 20 de zile de la încetarea udării, închiderea stomatelor epidermei abaxiale a fost mai puţin importantă, permiţând absorbţia CO2 şi menţinerea activităţii fotosintetice. Acest fenomen poate varia în funcţie de genotip şi ar putea fi datorat diferenţelor de repartiţie a acidului abscisic (ABA) în stomate sau sensiblităţii stomatelor la ABA, după cum au sugerat unii cercetători. Dacă efectele secetei de lungă durată se manifestă prin reducerea suprafeţei foliare şi a mărimii cuverturii vegetale, efectele secetei de scurtă durată includ în special depresia ratei de asimilare a CO2 în frunze, ca răspuns la scăderea umidităţii aerului sau a potenţialului hidric din sol. Unele date obţinute în cercetarea ştiinţifică agricolă au arătat că fluorescenta şi activitatea fotochimică sunt conservate în condiţiile deshidratării lente a frunzelor. În acelaşi timp, nivelul crescut de zaharoză în frunzele deshidratate, când CO2 şi rata fotosintezei la lumina saturată sunt reduse puternic, indică acţiunea mecanismului de feedback. Influenţa diferitelor constrângeri hidrice asupra translocării asimilatelor, în special în perioada înfloritului, a fost studiată de diferiţi autori. Unii au comunicat că proporţia asimilatelor fixate recent alocate seminţelor a fost redusă drastic în condiţii de stres hidric. O parte a acestei reduceri a fost cauzată de o translocare mai lentă a asimilatelor în capitul şi seminţe. La începutul înfloritului, în condiţiile ratei fotosintetice mai scăzute asociate cu stresul hidric, doar 2% din cantitatea mai mică de asimilare a ajuns la seminţe. Unii autori au arătat că, cu toate că translocarea asimilatelor este dificilă în caz de stres, capitulul mobilizează apa şi compuşii organici disponibili, pentru a asigura cât mai mult posibil creşterea sa, în timp ce la plantele mai bine alimentate cu apă acesta rămâne, cel puţin o parte din perioada înfloritului, în competiţie cu celelalte organe. După înflorire, dacă stresul este sever, sfârşitul ciclului de vegetaţie se accelerează, frunzele devin senescente, achenele sunt incomplet umplute şi indicele de recoltă este scăzut. Reapariţia asimilatelor ca răspuns la stresul de umiditate a fost studiată şi de Dubbelde şi colaboratorii în casa de vegetaţie, prin marcarea plantelor de floarea-soarelui cu 14 CO2 în fazele de anteză şi de umplere a seminţelor. În aceste experienţe, stresul hidric a avut un efect redus asupra distribuirii asimilatelor în ambele epoci de marcare. Totuşi, în timpul umplerii rapide a seminţelor, mult mai multe asimilate au fost exportate din frunzele plantelor stresate în partea superioară a tulpinii şi în capitul. Tot aceiaşi autori au concluzionat că mecanismele fiziologice care condiţionează menţinerea unei activităţi fotosintetice semnificative şi a unei folosiri eficiente a apei când floarea-soarelui este stresată hidric, precum şi inflexibilitatea aparentă a distribuirii asimilatelor şi posibila îmbunătăţire a circuitului acestora către capitul sunt indicii importante ale capacităţii florii-soarelui de a produce recolte  substanţiale de seminţe în condiţiile stresului hidric sever observate adesea în zonele semiaride de cultură.

Victor VĂTĂMANU