Organogeneza graului de toamna

Grau de toamna

În ciclul biologic al grâului de toamnă se disting două faze: faza vegetativă şi faza reproductivă. După A. Dionigi, citat de către Gh. Bîlteanu şi V. Bârnaure, aceste două faze sunt separate printr-un punct (punct de viraj) care corespunde momentului în care meristemul apical al tulpinii pierde capacitatea de diferenţiere a frunzelor şi câştigă capacitatea de diferenţiere a spicului.

---

Pentru a trece în faza reproductivă, plantele de grâu de toamnă trebuie să parcurgă anumite condiţii de mediu, să parcurgă procesul de vernalizare (iarovizare). În condiţiile din România, acest proces se petrece în perioada din toamnă şi la începutul iernii, în general până la sfârşitul lunii decembrie, după cum afirmă Giosan şi colaboratorii. Durata procesului de vernalizare şi nivelul temperaturii la care se desăvârşeşte constituie o particularitate a fiecărui soi de grâu.

Etapele de organogeneză la grâul de toamnă au fost studiate de diferiţi cercetători agricoli. Dintre aceştia, Kuperman (1955) distinge 12 etape, fiecare etapă având caracteristici bine diferenţiate. Astfel, în etapa I se formează la plante baza viitoarelor organe. Celulele apexului vegetativ (conul de creştere) se divid cu mare intensitate, însă din punct de vedere ontogenetic rămân tinere o perioadă lungă de timp. Etapa a II-a se evidenţiază prin diferenţierea apexului vegetativ în primele noduri, internoduri şi primordii florale. Faza se caracterizează prin diferenţierea organelor vegetative ale plantelor de grâu. Etapa a III-a produce diferenţierea axei principale a inflorescenţei şi a segmentelor de inflorescenţă.

În cazul însămânţării în epoca optimă, grâul de toamnă parcurge etapa I şi a II-a din procesul de organogeneză până la începerea iernii. De obicei, grâul de toamnă iernează în faza a II-a. În etapa a IV-a, se formează spiculeţele, iar în etapele următoare se înregistrează o creştere sporită a inflorescenţei (a glumelor filamentelor de stamine, a stigmatelor). Diferenţierea organelor generative este asociată cu modificări importante în ritmul de formare a organelor vegetative (se înregistrează un ritm intens de creştere a plantei). În etapa a VIII-a are loc formarea florilor (înspicarea), în etapa a IX-a au loc înflorirea, fecundarea şi formarea zigoţilor; în etapa a X-a, formarea boabelor; în etapa a XI-a, umplerea bobului, iar în etapa a XII-a, maturizarea.

Durata celor două faze, vegetativă şi generativă, sunt, la grâul de toamnă, determinate genetic. Din acest punct de vedere, A. Dionigi a determinat patru grupe biologice: grâne tardivo-tardive, la care ambele faze au perioadă lungă pentru desăvârşire; grâne precoce-tardive, la care prima fază se petrece într-un timp mai scurt, iar faza următoare într-un timp mai lung; grâne precoce-precoce, la care ambele faze au o perioadă scurtă de parcurgere; grâne tardivo-precoce, la care prima fază are o durată mai lungă, iar a doua fază, generativă, o durată mai scurtă.

Grâul tardivo-precoce este tipul de grâu ideal, deoarece rezistenţa la condiţiile nefavorabile din timpul iernii este direct proporţională cu lungimea fazei vegetative; rezistenţa la condiţiile nefavorabile din timpul verii este cu atât mai mare cu cât faza generativă este mai scurtă. Grâul tardivo-precoce realizează cel mai favorabil raport între ritmul de dezvoltare şi condiţiile climatice, întrucât acest grâu este înzestrat cu rezistenţă genotipică la asprimile iernii. Rezistenţa la temperaturile scăzute a grâului de toamnă este situată în faza vegetativă a plantei şi se manifestă printr-o reducere pronunţată a proceselor vitale şi printr-o prelungire a acestei faze. În parcurgerea etapelor de organogeneză, alături de factorii genetici, un rol deosebit îl are temperatura. Trebuie relevat faptul că temperaturile ridicate din primăvară grăbesc parcurgerea diferitelor etape generative şi, ca atare, determină scurtarea perioadei de vegetaţie a plantelor.

Înflorirea la grâul de toamnă începe la 6-7 zile după inspicare, iar pe durata a 24 de ore ea are o intensitate mai mică noaptea şi mai mare în orele dimineţii (9.00-11.00) şi după-amiaza (15.00-19.00). Un spic înfloreşte în 3-5 zile, iar un lan întreg în 6-7 zile (N. Săulescu, 1965).
Formarea bobului - are loc timp de 32-35 de zile, cât durează perioada de la fecundare până la maturitate. În bobul de grâu are loc un proces intens de depunere a substanţelor asimilate în frunze. Primele care se depozitează sunt substanţele organice azotate. În faza de coacere în lapte, bobul conţine circa 50% apă din greutatea sa. Conţinutul în apă scade treptat, astfel ca la maturitatea tehnică (deplină) el ajunge la numai 16%. O dată cu scăderea conţinutului în apă, bobul de grâu îşi reduce din volum şi îşi schimbă consistenţa, se întăreşte.

Bobul de grâu este o cariopsă (fruct uscat, indehiscent), la care în secţiune se pot distinge: pericarpul, format din 4-5 straturi de celule (epicarp, mezocarp şi endocarp); testă (învelişul seminţei), formată din două straturi de celule; endospermul, partea cea mai dezvoltată a bobului, format din celule mari, bogate în amidon şi care la periferie, imediat sub testă, prezintă un strat de celule cu aleuronă; embrionul, compus din muguraş protejat de coleoptil; tulpiniţa; radicele protejat de coleoriză; scutelum (cotiledonul); epiblast (bractee embrionară sau rudimentul celui de-al doilea cotiledon). Pericarpul provine din pereţii ovarului, testa din pereţii ovulei, iar endospermul, din dezvoltarea nucleului secundar fecudat al sacului embrionar. Diferite părţi care alcătuiesc bobul de grâu (Triticum aestivum ssp. vulgare) reprezintă următoarele procente din greutate: embrion - 2,5% (cu variaţie 2-3%); endospermul - 84% (limite 82-86%); stratul de aleuronă - 6,5 (limite 5-8%); testa - 2,5% (limite 2-3%); pericarpul - 4,5% (limite 3-6%). Uneori, bobul de grâu poate germina pe câmp în clăi, cu toate că nu şi-a parcurs repausul seminal caracteristic pentru această specie.

Germinaţia grâului în spicul recoltat îşi găseşte explicaţia în aceea că ploile de vară, care au un caracter de „furtună”, determină scăderi bruşte de temperatură. Se înregistrează alternanţe de temperaturi (ridicate sau joase), din cauza ploilor scurte de vară, care scot bobul din repausul său seminal caracteristic, existând posibilitatea încolţirii boabelor pe câmp. În regiunile umede trebuie luate toate măsurile pentru împiedicarea acestui proces amintit mai sus. „Scara” fazele de vegetaţie la grâul de toamnă se foloseşte pentru a defini creştrea grâului în relaţie cu condiţiile de mediu şi pentru a stabili, pe baza ei, o serie de măsuri fitotehnice (combaterea bolilor şi a dăunătorilor, folosirea îngrăşămintelor cu azot, a nanizantelor şi a erbicidelor).

Părţi ale spicului, ca elemente ale productivităţii

Numărul boabelor din spic şi greutatea a 1.000 de boabe constituie două dintre cele mai importante componente de producţie la grâul de toamnă. Numărul de boabe în spic este în strânsă legătură cu numărul de spiculeţe pe care îl formează acel spic şi cu numărul de flori fertile din cadrul spiculeţului.

Numărul de spiculeţe dintr-un spic este determinat de factorul ereditate şi de factorii de mediu. O influenţă deosebită asupra numărului de spiculeţe în spic prezintă nivelul nutriţiei minerale chiar din primele zile ale vegetaţiei grâului. Crearea unor condiţii de înfometare cu azot sau cu alt element în primele 12 zile de la răsărit determină reducerea catastrofală a numărului de spiculeţe într-un spic. Acelaşi efect negativ asupra numărului de spiculeţe în spic îl are şi înfometarea la începutul înfrăţirii. Efectul negativ al înfometării la începutul formării paiului este însă mult mai mic decât efectul înfometării din fazele anterioare.

Factorii care contribuie la creşterea numărului de spiculeţe în spic contribuie în acelaşi timp şi la sporirea numărului de boabe în spic. O contribuţie deosebită la obţinerea unui număr mare de boabe în spic o au şi condiţiile de climă şi de nutriţie din timpul înfloritului şi fecundării. O importanţă hotărâtoare în această perioadă prezintă umiditatea solului şi umiditatea atmosferică. Numărul mare de boabe în spic este o caracteristică specifică soiurilor dotate cu mare capacitate de producţie, iar între producţia medie a fiecărui spic şi producţia la hectar este o corelaţie pozitivă. Un spic de grâu cuprinde, de regulă, 25-30 de boabe. Există însă date care arată o capacitate de producţie a spicului mult mai mare, înregistrându-se cazuri de spice cu 90-160 de boabe.

În România, componentele de producţie la grâul de toamnă au fost minuţios studiate de către Nicolae Săulescu şi colaboratorii săi. În 1962, analizând mai multe soiuri de grâu de toamnă, s-a ajuns la concluzia că între soiuri există pronunţate deosebiri în privinţa masei a 1.000 de boabe, iar soiurile cele mai productive au şi masa a 1.000 de boabe cea mai mare. Suprafaţa de asimilaţie a plantelor de grâu, spaţiul de nutriţie, gradul de fertilitate a terenului sunt factori care influenţează foarte mult asupra masei a 1.000 de boabe, aceasta fiind cu atât mai mare cu cât aceşti factori se găsesc mai aproape de optim. O influenţă negativă asupra masei boabelor exercită, în primul rând, lipsa sau insuficienţa precipitaţiilor din perioada lor de formare şi atacul de rugini. Greutatea boabelor este mult diminuată de o densitate prea mare a plantelor.

Grâne de toamnă şi grâne de primăvară

Din suprafaţa mondială semănată cu grâu, cea mai mare parte (circa 70%) este ocupată cu soiuri de toamnă, restul fiind ocupată cu soiuri de primăvară. Grânele de toamnă se dovedesc mai productive decât grânele de primăvară în ţara noastră şi în alte regiuni ale globului cu climat asemănător. Înrădăcinate puternic, grânele de toamnă valorifică primăvara rezervele de apă acumulate în sol în timpul toamnei şi al iernii, pornesc viguros în vegetaţie şi ajung la maturitate (mai ales soiurile precoce) înainte de venirea secetelor şi a arşiţelor din timpul verii şi scapă de atacul unor boli, în special al ruginilor. Perioada mai lungă de vegetaţie a grânelor de toamnă asigură acestora o mai bună valorificare a îngrăşămintelor.

În România, grâul de toamnă ocupă 99% din suprafaţa însămânţată cu această plantă. În unele regiuni ale globului însă (în cele mai nordice), grâul de toamnă nu suportă temperaturile scăzute din timpul iernii şi degeră sau planta nu rezistă în cazul în care stratul de zăpadă acoperă solul o perioadă îndelungată. Din această cauză, aici se cultivă soiuri de primăvară, care pot ajunge la maturitate în perioada scurtă a verii, fiind astfel ferite de acţiunea negativă a gerurilor din timpul iernii. Datorită soiurilor de primăvară, aria de cultură a grâului a fost mult împinsă spre nord. De aceea s-au creat soiuri de grâu de primăvară cu perioada de vegetaţie sub 100 de zile (88 de zile). În România, grâul de primăvară se cultivă în Transilvania pe suprafeţe foarte restrânse.

În privinţa grânelor de toamnă şi de primăvară, este necesar de scos în evidenţă faptul că există grâne specifice de toamnă şi grâne specifice de primăvară. Deosebirea dintre ele constă în comportarea lor faţă de stadiul de temperatură. Astfel, grânele de toamnă, pentru a putea trece din faza vegetativă în stadiul generativ, trebuie să parcurgă o perioadă de timp mai lungă sau mai scurtă (în funcţie de soi) sub acţiunea temperaturilor scăzute (0-2 grade Celsius). Durata acţiunii temperaturilor scăzute este mai mare la soiurile rezistente la ger. Grâul tipic de toamnă semănat primăvara nu fructifică. El vegetează, dar rămâne în faza vegetativă (erbacee) pe toată perioada caldă şi, dacă nu dispare, formează spicul numai în anul următor, după ce a trecut perioada de iarnă cu temperaturi scăzute.

Spre deosebire de grânele de toamnă, grânele de primăvară semănate primăvara fructifică normal, chiar dacă vegetează continuu la temperaturi mai ridicate. Grânele de primăvară pot fi semănate şi toamna, în care caz ele asigura producţii mai mari dacă nu sunt vătămate de temperaturile scăzute din timpul iernii. În afară de grânele de toamnă şi de primăvară, există şi aşa-numitele grâne umblătoare, sau intermediare, care, semănate toamna, sunt într-un grad mai mare sau mai mic sensibile la ger, iar dacă sunt semănate primăvara sunt tardive. Grânele umblătoare sunt mai productive decât cele tipice de primăvară, dar mai puţin productive decât cele de toamnă.

În linii generale, soiurile de grâu de toamnă se disting prin: rezistenţă mare la ger, capacitate mare de înfrăţire, port aplecat (în rozetă), când temperatura se menţine multă vreme scăzută, perioadă lungă de repaus vegetativ, slabă creştere aeriană pe toată durata iernii, grad de rusticitate însemnat, rezistenţă la variaţiile de temperatură şi umiditate şi, în sfârşit, capacitate de producţie pronunţat mai ridicată decât a soiurilor de primăvară. Soiurile de primăvară prezintă însuşiri opuse: rezistenţă modestă la temperaturi scăzute, capacitate de înfrăţire mai redusă, portul cu tendinţa erectă chiar la începutul vegetaţiei, nu necesită o perioadă de hibernare pentru a putea fructifica, prezintă sensibilitate la variaţiile de temperatură, la excesul de umiditate şi sunt mult mai exigente faţă de sol şi elementele nutritive.

Victor VĂTĂMANU