Reacțiile de apărare și fiziologia înmulțirii la vița-de-vie

Reacţiile viţei-de-vie la ger
Mecanismul apărării viţelor contra gerului are două laturi esenţiale care converg spre acelaşi scop: creşterea şi menţinerea apei legate din celule la limita gelificării şi scăderea punctului de îngheţare a soluţiei celulare.

Pentru menţinerea apei în celule, după cum prezintă M. Oslobeanu şi colaboratorii, şuberificarea pereţilor exteriori ai celulelor, formarea straturilor izolatoare de şuber, impregnarea membrelor celulare cu lichide şi transformarea substanţelor osmotice inactive (amidon), în osmotic active glucide solubile) constituie cele mai importante procese fiziologice. Cât priveşte scăderea punctului crioscopic, acesta se realizează - ca şi menţinerea apei - prin creşterea cantităţii de glucide solubile. Dintre glucidele solubile, zaharoza are cea mai mare pondere în ridicarea rezistenţei la ger a viţelor (H. Chirilei şi colaboratorii), nu însă prin însuşirile ei fizice, ci prin cele chimice, ea înlesnind procesul de hidroliză a amidonului. Ca urmare, acumularea amidonului, principalul glucid de rezervă, în mugurii şi ramurile viţelor constituie pentru agrotehnica viticolă o ţintă cu dublu efect. Prin creşterea cantităţii de glucide solubile creşte, în paralel, cantitatea de apă legată şi coboară punctul de îngheţare a sucului celular, respectiv de precipitare a coloizilor celulari. Procesul nu este însă instantaneu; el cere timp şi se realizează pe măsura scăderii treptate a temperaturii aerului. Hidroliza amidonului este reversibilă. La sfârşitul iernii şi începutul primăverii are loc o refacere a stocului  de amidon, ceea ce face să scadă simţitor rezistenţa viţelor la ger. Starea favorabilă de hidratare a celulelor viţei-de-vie în menţinerea echilibrului fiziologic este influenţată şi de conţinutul în potasiu, care contribuie la buna aprovizionare a celulelor cu apă. De aceea, aplicarea îngrăşămintelor cu potasiu până la limita cantităţii care nu produce carenţe induse este deosebit de folositoare, mai ales că sinteza glucidelor sporeşte sub influenţa biochimică a acestui element. Reacţia viţelor la temperaturile scăzute din timpul iernii este diferită de la o specie viticolă la alta şi de la un soi la altul. Sunt foarte rezistente viţele speciei Vitis amarensis; au o rezistenţă mijlocie viţele americane ca portaltoi şi sunt mai slab rezistente soiurile speciei Vitis vinifera. Unele dintre acestea (Cabernet, Sauvignon, Coarna neagră etc.) au o rezistenţă ceva mai mare decât altele (Afuz Ali, Cardinal, Saint Emilion etc.).

Reacţia viei la temperaturi ridicate
Reducerea transpiraţiei, prin închiderea stomatelor şi prin modificarea poziţiei şi absorbţia mai activă a apei, este prima măsură de reacţie a viţelor la temperaturi ridicate. Dar, concomitent se reduce fotosinteza glucidelor şi creşte catabolismul acestora şi al protidelor. Mai întâi şi mai repede se catabolizează glucidele (până la apă şi CO2). Dacă temperaturile ridicate persistă şi se reduce mult apa din sol, devine activ catabolismul protidelor până la amoniac. Lipsind acizii acceptori, amoniacul începe să circule liber prin plantă, producând intoxicarea, care duce la ofilirea ireversibilă.

Reacţia viţei-de-vie la rănire
Prin tăieri şi afânări repetate şi profunde ale solului se provoacă foarte frecvent răni sistemului aerian şi celui radicular al viţelor. Rănile rezultate din tăierile aplicate sistemului aerian se usucă dacă nu sunt protejate. Protejarea acestora ajută la cicatrizare. Cicatrizarea rănilor cu structură anatomică secundară constă în formarea calusului (ţesut parenchimatic), suberificarea celulelor exterioare, apariţia cambiului, formarea xilemului şi floemului, apariţia felogenului şi formarea felodermului şi cicatrizare. Calusul se formează prin activarea cambiului, a parenchimului razelor medulare din zona liberiană şi a parenchimului liberian. Celelalte ţesuturi ale structurii secundare a coardelor nu produc calus în primul an. La formarea calusului mai contribuie celulele proprii ale calusului, care nu şi-au pierdut potenţialul meristematic. În calusul produs apare cambiul pe linia de cea mai mare potenţă meristematică, sub influenţa şi în legatură directă cu cambiul din ramura rănită. Acesta produce apoi lemn şi, liber, odată cu cambiul, de la nivelul secţionării butaşilor, cambiu pe care îl continuă organic. Mai târziu, dar în acelaşi an, apare felogenul în liber, cu un traseu asemănător cu al cambiului, care a produs liberul. După apariţia felogenului, se continuă cicatrizarea rănii prin formarea şuberului şi a felodermului, iar calusul exterior şuberului se usucă. Cicatrizarea, ca răspuns la rănire este un proces complex, care stă la baza înmulţirii viţei-de-vie prin altoire. Cicatrizarea depinde de condiţiile de temperatură, umezeală şi aer ale mediului. Sunt indicii că cicatrizarea, în faza de formare a calusului, mai depinde şi de influenţa conţinutului celulelor rănite, difuzat pe suprafaţa rănită, numit terci stimulator (G. Haderlandt, după P. krenke). Rănile cu structură primară (din vârful lăstarilor) se cicatrizează în acelaşi fel. La formarea calusului participă însă toate celulele care n-au ajuns într-un stadiu prea avansat de diferenţiere. Noile ţesuturi diferenţiate pot rezulta din transformarea celulelor calusului, ca şi din activitatea cambiului, care apare în calus sub influenţa celui care se formează în lăstar. Înmulţirea viţelor pe cale vegetativă se face prin butaşi altoiţi şi nealtoiţi şi prin marcote.

Concreşterea la altoire a butaşilor
Altoirea, implicând rănirea, concreşterea altoiului cu portaltoiul, se bazează pe reacţia la rănire a viţelor, adică pe formarea ţesutului primar de cicatrizare (a calusului), sudarea ţesuturilor nou formate între cei doi parteneri la nivelul suprafeţelor de îmbinare, unirea zonelor generatoare libero-lemnoase în calus, formarea vaselor lemnoase şi liberiene continue de la altoi şi portaltoi şi formarea ţesuturilor exterioare de protecţie.

Formarea calusului
Pe suprafaţa rănită, datorită activităţii meristematice a cambiului activat prin operaţia de tăiere, a parenchimului liberian şi a razelor medulare din zona liberiană, apare calusul, care ocupă spaţiul dintre altoi şi portaltoi. Intrarea în activitatea meristematică a ţesuturilor producătoare de calus este condiţionată de temperatură, apă şi aer. Temperatura optimă este cuprinsă între 25 şi 30 de grade Celsius. Temperatura prea ridicată determină un consum prea mare de substanţă de rezervă şi uneori - după ce calusul s-a format - duce la distrugerea lui. Optimul de umiditate corespunde capacităţii maxime de reţinere a materialului folosit ca substrat (rumeguş, nisip, aer), iar aeraţia este suficientă, dacă acest material este afânat. La formarea calusului concură apoi factorii care depind de soiurile din care provin butaşii, de gradul de pregătire biologică şi însuşirile fiziologice ale butaşilor şi ale celulelor de pe suprafaţa rănită. Calusul apre de obicei mai repede şi se formează mai mult la polul morfologic inferior decât la cel superior al butaşilor, indiferent de poziţia acestora (M. Oprean). Diferenţa de calusare determinată de polaritate este la unele soiuri (de exemplu: Riesling italian) aşa de mare încât concreşterea între butaşii aceluiaşi soi nu dă rezultate mulţumitoare (M. Oprean). Au fost găsite însă soiuri (exemplu: Rupestris du Lot) la care, în aceleaşi condiţii, polaritatea în formarea calusului se manifestă invers, prin formarea calusului în mai mare masură pe polul superior (I. Olteanu). Pe o secţiune transversală perpendiculară pe ax se formează mai mult calus sub mugure şi sub părţile laterale şi mai puţin sub partea opusă mugurelui. Dacă secţiunea este oblică, formarea calusului este stimulată de partea ascuţită şi reţinută de partea obtuză a secţiunii. Apariţia calusului depinde hotărâtor de conţinutul butaşilor în substanţe de rezervă, nutritive şi stimulatoare. Butaşii de la viţe din acelaşi soi, cultivaţi în zone pedoclimatice diferite, se comportă diferit în formarea calusului (I. Olteanu). Diferenţele individuale, cu consecinţe foarte variate la concreştere, apar şi între butaşii proveniţi din aceeaşi coardă, precum şi între butaşii păstraţi în condiţii foarte diferite (N. Varga). De subliniat, prin consecinţele lor, sunt influenţele însuşirilor individuale ale butaşilor, întotdeauna mai mari decât influenţele însuşirilor de soi. Însuşirile individuale determină variaţii de la zero până la formarea perfectă a calusului, iar însuşirile de soi (ereditare) generează diferenţe cu mult mai mici între soiuri.

Sudarea calusurilor - calusurile, după ce vin în contact, se sudează. Sudarea este atât de perfectă încât cu greu se poate distinge linia de sudură. Se pare deci că între calusuri, ca între toate celulele parenchimatice, se formează o lamelă mijlocie de pectină. Sudarea calusurilor nu este însă peste tot la fel de bine făcută. Sunt foarte frecvente cazurile în care, pe linia de sudură, se disting bine pereţii îngroşaţi ai celulelor în curs de şubrerificare şi straturile izolatoare. Trăinicia sudurii depinde, în principal, de mărimea suprafeţei sudate, de dimensiunile celulelor şi de distanţa între parteneri. Dacă ambii parteneri de altoire au emis calus pe întreg perimetrul secţiunilor şi, în cazul în care calusurile s-au sudat pe întreaga suprafaţă de contact, iar distanţa dintre altoi şi portaltoi este mică, rezistenţa punctului de concreştere este mare. Distanţa dintre parteneri creşte însă dacă se foloseşte temperatura optimă de formare a calusului, iar sudura este incompletă dacă celulele care se ating şi-au şuberificat pereţii externi.

Legarea în calus a zonelor generatoare - părerea că în calus apar zone generatoare libero-lemnoase, independent de cele corespunzătore din butaşii altoiţi, nu se verifică în cazul viţelor din butaşi lemnificaţi. Experienţele referitoare la concreşterea butaşilor lemnificaţi de viţe atestă părerea că zonele generatoare de parteneri altoiţi se propagă în calus pe linia de cea mai mare potenţă meristematică. Ele se unesc atunci când calusurile s-au sudat şi celulele nu şi-au pierdut potenţialul meristematic. Linia de cea mai mare potenţă meristematică din calus nu este însă întotdeauna pe distanţa cea mai scurtă dintre altoi şi portaltoi. De cele mai multe ori, această linie este sinuoasă. Straturile izolatoare şi celulele, care şi-au pierdut total sau în parte potenţialul meristematic de pe linia dreaptă dintre cambiile partenerilor, determină abateri în urma cărora cambiul se propagă sinuos în calus.

Vascularizarea punctului de concreştere - vasele de lemn şi de liber, secţionate cu ocazia altoirii butaşilor lemnificaţi, nu se anastomozează, ci rămân definitiv tăiate. Până la formarea primelor vase comune, circulaţia sevei între parteneri se face ca de la celulă la celulă (prin diferenţa de presiune osmotică). Primele vase comune, care leagă altoiul de portaltoi, se formează după unirea zonelor libero-lemnoase, la circa 10-15 zile de la altoire. Este favorabilă situaţia când acestea apar devreme, înainte de dezmuguritul altoiului. De obicei apar concomitent cu dezmuguritul. Vasele comune altoiului şi portaltoiului sunt rectilinii numai în rare cazuri. De cele mai multe ori, aceste vase sunt sinuoase în zona de concreştere şi determină o circulaţie relativ mai puţin intensă în raport cu circulaţia la viţele nealtoite, atât a curentului ascendent, cât mai ales a celui descendent. Concreşterea la altoire, executată în zona ţesuturilor de structură anatomică primară, sau a ţesuturilor secundare apropiate de vârful lăstarilor are loc în acelaşi fel, dar cu participarea tuturor sau aproape a tuturor ţesuturilor la formarea calusului şi prin diferenţierea celulelor de calus cu un ridicat potenţial meristematic.

Victor VĂTĂMANU