Reglarea transpiraţiei la cultura de floarea-soarelui

Producţia florii-soarelui în cultura neirigată corelează bine cu gradul de limitare a apei. Această corelaţie, după cum prezintă A.V. Vrânceanu, reflectă capacitatea florii-soarelui de a regla transpiraţia şi creşterea plantelor, în funcţie de apă limitată disponibilă în profilul solului, prin adaptarea morfologică la aceste condiţii. Limitarea apei cauzează o rată redusă de expansiune foliară şi deci o transpiraţie redusă. Producţia se corelează, de asemenea, cu suprafaţa foliară maximă realizată.

În modelele balanţei hidrice a florii-soarelui, gradul de limitare a apei a fost simulat folosind raportul transpiraţiei reale faţă de transpiraţia potenţială, pentru a calcula indicele de stres. Transpiraţia potenţială defineşte cerinţa culturii faţă de apă. Ea este determinată prin măsurarea cerinţei evaporative a atmosferei, în funcţie de gradul de acoperire a terenului de către cultură. Transpiraţia reală este apoi determinată ca minimul acestei cerinţe şi cantitatea de apă pe care cultura poate să o extragă din profilul solului. Abordările ulterioare au îmbunătăţit metodele de determinare a cerinţei culturii pentru apă. Unii cercetători au completat aceste modele prin cuantificarea efectelor pe care le poate avea tipul de sol asupra extracţiei apei potenţiale.

Unul dintre defectele majore ale florii-soarelui, în zonele şi în anii cu veri uscate, este rezistenţa insuficientă a frunzelor la transpiraţie, care duce la un consum puternic de apă, fără ca acest consum să fie însoţit de o fotosinteză foarte activă când evaporaţia este intensă şi, prin urmare, la o eficienţă mediocră a apei consumate. Cu tot indicele foliar moderat şi tensiunea apei în frunze destul de ridicată, consumul de apă al florii-soarelui îl depăşeşte uşor pe cel al soiei, la care indicele foliar este dublu. Comparaţia cu sorgul, al cărui indice foliar este mai redus şi rezistenţa foliară mai mare, este foarte frapantă. Pierderea substanţială de apă se petrece la nivelul frunzelor, fiind mult mai mare decât cea a capitulelor şi tulpinilor, este evident că structurile foliare sunt cele care favorizează această transpiraţie abundentă. Reducerea foliajului micşorează puţin pierderea de apă, în măsura în care acest foliaj rămâne capabil să intercepteze energia luminoasă. Deci, încercările de a limita transpiraţia trebuie să înceapă cu structura frunzelor, folosind adaptarea bună la secetă a genotipurilor de origine xerofitică, cum este specia sălbatică Helianthus argophyllus.

Transpiraţia moderată şi activitatea fotosintetică bună îi conferă acestei specii o eficienţă a folosirii apei net superioară florii-soarelui cultivate. Aceste caractere pozitive sunt datorate probabil, în parte, şi pilozităţii bogate, de culoare gri clar, a frunzelor speciei Helianthus argophyllus. S-a stabilit că prezenţa perilor a mărit disiparea căldurii, astfel încât pubescenţa foliară poate fi luată în considerare ca un caracter morfologic important legat de economia apei la floarea-soarelui. Când, din cauza condiţiilor de mediu, transpiraţia este superioară absorbţiei, cantitatea de apă existenţa în plantă se micşorează. Această apă provine nu numai din frunze, a căror ofilire este evidentă, ci din toate organele plantei.

Pierderea apei din rădăcini, unde rezervele unei plante adulte pot reprezenta 15-20% din biomasa totală, antrenează diminuarea diametrului lor şi dezlipirea de sol, ceea ce conduce la creşterea rezistenţei sol-rădăcină la circulaţia apei. Relaţia dintre potenţialul hidric şi transpiraţie a fost studiată de numeroşi cercetători care, în majoritatea cazurilor, au arătat că această relaţia nu este liniară, indicând, în general, o variaţie nulă sau relativ slabă a potenţialului hidric când are loc o creştere a transpiraţiei. Culturile supuse deficitului hidric îşi pot reduce transpiraţia prin două mecanisme: o interceptare mai redusă a radiaţiei şi o transpiraţie mai redusă pe unitatea de radiaţie receptată.

O interceptare redusă a radiaţiei rezultă dintr-un indice redus al suprafeţei foliare şi/sau o interceptare mai mică a radiaţiei pe unitatea de indice foliar. Înainte de anteză, un indice foliar mai mic al florii-soarelui stresate rezultă în special din rata scăzută a expansiunii foliare şi/ sau o senescenţă mai accelerată, în timp ce interceptarea mai mică a radiaţiei pe unitate de indice foliar poate fi o consecinţă a ofilirii. În experienţele din câmp, reducerea marcantă a ratei de expansiune foliară nu a fost însoţită de modificări evidente ale conductivităţii foliare, care pare să joace astfel un rol nerelevant în controlul transpiraţiei florii soarelui în perioada de preanteză. Expansiunea frunzelor la floarea-soarelui este foarte mult afectată de deficitul hidric, în special înainte de anteză, astfel încât culturile stresate vor avea un indice mic al suprafeţei foliare şi deci o interceptare scăzută a radiaţiei.

Indicele suprafeţei foliare poate fi, de asemenea, modificat şi de îmbătrânirea prematură a frunzelor. Întrucât expansiunea foliară se încheie în faza de anteză, schimbările ulterioare ale indicelui suprafeţei foliare depind de îmbătrânirea frunzelor. Senescenţa este mai puţin influenţată de deficitul de apă din sol decât de expansiunea foliară şi reduce suprafaţa foliară în special de la baza covorului vegetal, unde frunzele contribuie relativ puţin la transpiraţia totală, din cauza radiaţiei scăzute, a suprafeţei individuale reduse şi a conductivităţii foliare mici. Dintre mecanismele care reglează transpiraţia florii-soarelui, în afară de reducerea expansiunii foliare, care prezintă o importanţă mare înainte de anteză şi senescenţa foliara accelerată, mai însemnată după anteză, o importanţă asemănătoare o are şi ofilirea, intervenită atât înainte cât şi, în special, după anteză. Ofilirea, care poate fi observată la sfârşitul perioadei uscate din ciclurile de vegetaţie umede-uscate, permite menţinerea unui raport ridicat fotosinteză/transpiraţie, ca rezultat al închiderii stomatelor.

Ofilirea constituie, de asemenea, un mecanism secundar în reglarea interceptării radiaţiei în funcţie de aprovizionarea cu apă. Un mecanism posibil de reglare a transpiraţiei florii-soarelui pare să-l constituie semnalele chimice pe care rădăcina le transmite tulpinii. Unii cercetători au semnalat posibilitatea existenţei unui semnal metabolic declanşat de condiţiile hidrice ale solului, semnal care porneşte de la sistemul radicular şi este transportat în tulpină prin fluxul transpirator şi care operează pe baza schimbărilor din seva xilemului. S-a sugerat că, pe măsură ce solul se usucă, rădăcinile, ca senzori primari, produc semnale chimice care sunt transportate către tulpină, unde determină o conductivitate foliară mai mică şi o reducere a creşterii frunzelor. Pe măsură ce uscarea solului avansează, astfel de semnale sunt emise şi de către frunzele stresate, care îmbătrânesc.

Acidul abscisic (ABA) este tot mai mult considerat ca fiind implicat în compoziţia semnalelor chimice radiculare. S-a constatat creşterea concentraţiei acidului abscisic în seva xilemului la floarea-soarelui, pe măsura scăderii conţinutului de apă al solului, ceea ce relevă legătura strânsă a acidului abscisic ca semnal rădăcină-tulpină cu nutriţia minerală a plantei. Întrucât grupul de substanţe semnal posibile este destul de divers, unii cercetători au studiat efectul corelativ al acestora asupra închiderii stomatelor, constatând că proporţia de nitraţi, fosfaţi şi calciu a sevei s-a micşorat în funcţie de conţinutul de apă al solului. Conductivitatea stomatică a frunzelor tinere de floarea-soarelui înainte de anteză, definite ca inversul rezistenţei stomatice, este mai puţin sensibilă la deficitul hidric, comparativ cu alte specii. După anteză însă se observă o reducere considerabilă a conductivităţii stomatice, comparativ cu martorul irigat. S-a observat o relaţie unică între conductivitatea stomatică şi concentraţia acidului abscisic (ABA) în seva xilemică, dar relaţia dintre potenţialul hidric al frunzelor şi conductivitatea stomatică a variat în mod substanţial. 

S-a concluzionat că, în timp ce controlul stomatic depinde de concentraţia ABA, potenţialul hidric foliar este controlat de fluxul de apă din plantă, care, la rândul lui, este controlat de conductivitatea stomatică. Efectele deficitului hidric asupra conductivităţii stomatice variază destul de mult în funcţie de genotip, fapt care face dificilă generalizarea acestor efecte asupra transpiraţiei florii-soarelui. La aceasta se adăugă şi variabilitatea mare intraspecifică a conductivităţii stomatice, în legătură cu răspunsul stomatelor la reglarea osmotică. În concluzie, floarea-soarelui supusă stresului hidric înainte de anteză îşi reglează transpiraţia prin reducerea expansiunii foliare şi deci a interceptării radiaţiei solare. După anteză însă este greu să se identifice un factor dominant în reglarea transpiraţiei culturilor supuse deficitului hidric. În acest caz pare că există o interacţiune între interceptarea redusă a radiaţiei determinate de îmbătrânirea accelerate şi ofilirea frunzelor şi conductivitatea redusă a covorului foliar.

Victor VĂTĂMANU